Abstract: Summary Are complex, species-specific behaviors in animals reinforced by material reward alone or do they also induce positive emotions? Many adaptive human behaviors are intrinsically motivated: they not only improve our material outcomes, but improve our affect as well [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8]. Work to date on animal optimism, as an indicator of positive affect, has generally focused on how animals react to change in their circumstances, such as when their environment is enriched [9, 10, 11, 12, 13, 14] or they are manipulated by humans [15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23], rather than whether complex actions improve emotional state. Here, we show that wild New Caledonian crows are optimistic after tool use, a complex, species-specific behavior. We further demonstrate that this finding cannot be explained by the crows needing to put more effort into gaining food. Our findings therefore raise the possibility that intrinsic motivation (enjoyment) may be a fundamental proximate cause in the evolution of tool use and other complex behaviors. Video Abstract

Abstract: Despite the abundant empirical evidence on lateralized social behaviours, a clear understanding of the relative roles of two brain hemispheres in social processing is still lacking. This study investigated visual lateralization in social interactions of free-ranging European bison (Bison bonasus). The bison were more likely to display aggressive responses (such as fight and side hit), when they viewed the conspecific with the right visual field, implicating the left brain hemisphere. In contrast, the responses associated with positive social interactions (female-to-calf bonding, calf-to-female approach, suckling) or aggression inhibition (fight termination) occurred more likely when the left visual field was in use, indicating the right hemisphere advantage. The results do not support either assumptions of right-hemisphere dominance for control of various social functions or hypotheses about simple positive (approach) versus negative (withdrawal) distinction between the hemispheric roles. The discrepancy between the studies suggests that in animals, the relative roles of the hemispheres in social processing may be determined by a fine balance of emotions and motivations associated with the particular social reaction difficult to categorize for a human investigator. Our findings highlight the involvement of both brain hemispheres in the control of social behaviour.

Abstract: A previous study demonstrated that horses can learn socially from observing humans, but could not draw any conclusions about the social learning mechanisms. Here we develop this by showing horses four different human action sequences as demonstrations of how to press a button to open a feed box. We tested 68 horses aged between 3 and 12 years. 63 horses passed the habituation phase and were assigned either to the group Hand Demo (N = 13) for which a kneeling person used a hand to press the button, Head Demo (N = 13) for which a kneeling person used the head, Mixed Demo (N = 12) for which a squatting person used both head and hand, Foot Demo (N = 12) in which a standing person used a foot, or No Demo (N = 13) in which horses did not receive a demonstration. 44 horses reached the learning criterion of opening the feeder twenty times consecutively, 40 of these were 75% of the Demo group horses and four horses were 31% of the No Demo group horses. Horses not reaching the learning criterion approached the human experimenters more often than those who did. Significantly more horses used their head to press the button no matter which demonstration they received. However, in the Foot Demo group four horses consistently preferred to use a hoof and two switched between hoof and head use. After the Mixed Demo the horses' actions were more diverse. The results indicate that only a few horses copy behaviours when learning socially from humans. A few may learn through observational conditioning, as some appeared to adapt to demonstrated actions in the course of reaching the learning criterion. Most horses learn socially through enhancement, using humans to learn where, and which aspect of a mechanism has to be manipulated, and by applying individual trial and error learning to reach their goal.

Abstract: The millennia-old practices of horse training markedly predate and thus were isolated from the mid-twentieth century revelation of animal learning processes. From this standpoint, the progress made in the application and understanding of learning theory in horse training is reviewed including a discussion of how learning processes are employed or otherwise under-utilised in training. This review describes the process of habituation and the most commonly applied desensitisation techniques (systematic desensitisation, counter-conditioning, overshadowing, response prevention) and propose two additional techniques (approach conditioning and stimulus blending). The salience of different types of cues, the interaction of operant and classical conditioning and the impact of stress are also discussed. This paper also exposes the inflexibility and occasional inadequacy of the terminology of learning theory when translated from the research laboratory situation to the practical setting in horse training. While learning theory provides a rich toolbox for riders and trainers, the training process is subject to the simultaneous use of multiple learning processes. In addition, learning/behavioural outcomes and trained responses are not just the result of simple stimulus-response based interactions but are further shaped by arousal, affective and attachment states. More research is needed in these areas. For the field of equitation science to progress and to improve clarity and use of learning processes, changes in nomenclature are required. In particular, the use of the terms 'positive' and 'negative' as descriptive labels in both reinforcement and punishment modalities are unacceptably misleading for everyday use. These labels inhibit the understanding and recognition of the learning processes that these terms supposedly represent, yet the learning processes they describe are vital for horse riders, handlers and trainers to understand. We therefore propose that these labels should be re-labelled more appropriately as 'addition' or 'subtraction' reinforcement/punishment. This would enlighten trainers on the correct application of learning theory, and safety and welfare benefits for people and horses would follow. Finally it is also proposed that the term 'conflict theory' be taken up in equitation science to facilitate diagnosis of training-related behaviour disorders and thus enable the emergence of improved training practices. The optimal use of learning theory should be established as a fundamental principle in equestrian education.

Abstract: Pferdegerechte Haltungssysteme spielen bei der heutigen Nutzung des Freizeit- oder Sportpartners Pferd eine wichtige Rolle, da naturnahe Haltungsbedingungen nur in seltenen Fällen zu realisieren sind. Sämtliche Aufstallungsformen müssen als Kompromiss angesehen werden und bieten somit Vor- und Nachteile. Die vorliegende Untersuchung verfolgte den Zweck, die Stressbelastung von Pferden in verschiedenen Haltungssystemen zu erfassen und vergleichend zu beurteilen. Während der von Mai 2006 bis Juli 2007 durchgeführten Versuche wurden 24 zwei- bis dreijährige Hannoveranerstuten für jeweils 4 Wochen in insgesamt 6 verschiedenen Haltungsformen aufgestallt. Die Haltungsvarianten beinhalteten die Einzelbox (Variante 1), die Einzelbox mit einem frei zugänglichem Paddock (Variante 2), die gemeinsame Haltung von zwei Pferden in zwei Boxen und einem angeschlossenen frei zugänglichem Auslauf (Variante 3) und die Gruppenhaltung von 6 Pferden in einer Mehrraumauslaufhaltung (Variante 4 – 6). Die Haltungsvariante 4 differierte von den Varianten 5 und 6 durch seinen ungegliederten Liegebereich. In den Variante 5 und 6 wurde der Liegebereich der Gruppenhaltung durch eine über die halbe Breite reichende Trennwand in zwei Bereiche unterteilt. Die Trennwand befand sich in Haltungsvariante 5 im rechten Winkel an die Außenwand grenzend, während sie in Variante 6 an der der Stallgasse zugewandten Seite des Liegebereichs aufgestellt wurde. Um eine Vergleichbarkeit mit einem Reitpferd zu schaffen, wurden alle Pferde in allen Haltungssystemen täglich für circa eine Stunde in einer Freilaufanlage bewegt. Die Stressbelastung wurde mittels der Messung der Herzfrequenzvariabilität (Parameter pNN50 und SD1) und der Bestimmung fäkaler Cortisolmetaboliten erfasst. Zusätzlich wurden Videoauswertungen hinsichtlich der Beobachtung von Verhaltensauffälligkeiten in den Haltungsvarianten 1 und 2 durchgeführt. Die durchschnittlich niedrigste Stressbelastung erfuhren die Pferde durch die Haltungsvarianten 4 (pNN50: 46,32 %, SD1:158,58 ms, Cortisolmetaboliten: 21,01nmol/kg Kot) und 6 (pNN50: 47,1 %, SD1: 144,62 ms, Cortisolmetaboliten: 21,01 nmol/kg Kot). Die
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Auswertung der pNN50- und Cortisolmetabolitenwerte ergab die größte Stressbelastung der Pferde in den Varianten 1 (pNN50: 42,81 %, SD1: 134,52 ms, Cortisolmetaboliten: 28,56 nmol/kg Kot) und 3 (pNN50: 42,41 %, SD1: 135,36, Cortisolmetaboliten: 28,60 nmol/kg Kot). Die Auswertung der SD1-Werte zeigte zusätzlich noch eine hohe Stressbelastung der Pferde in der Variante 5 (pNN50: 44,83 %, SD1: 119,24 ms, Cortisolmetaboliten: 27,18 nmol/kg Kot). Die Haltungsvariante 2 (pNN50: 45,77 %, SD1: 144,25 ms, Cortisolmetaboliten: 27,59 nmol/kg Kot) beziehungsweise die Varianten 2 und 5 (bei der Betrachtung der pNN50- und der Cortisolmetabolitenwerte) verursachten im Durchschnitt eine mittlere Stressbelastung. Teilweise waren die Unterschiede jedoch zu gering um die Signifikanzgrenze zu überschreiten. Die Betrachtung der einzelnen Pferde und der Pferdegruppen ergab große interindividuelle Unterschiede und deutliche gruppenspezifische Gemeinsamkeiten. Die Position eines Tieres in der Rangordnung hatte in diesen Untersuchungen bei der Betrachtung der Mittelwerte keinen Einfluss auf die Stressbelastung in Abhängigkeit der Haltungsvariante. Vielmehr zeigten sich auch hier deutliche individuelle Unterschiede in der Stressanfälligkeit und den Vorlieben der einzelnen Pferde bezüglich der verschiedenen Haltungssysteme. Die Analyse der Videoaufzeichnungen ergab, dass mehrere Pferde Kreisbewegungen in der Einzelbox ohne Auslauf (Variante 1) zeigten, während in der Variante 2 (Paddockbox) kein Pferd durch Kreisbewegungen auffiel. Andere Verhaltensauffälligkeiten oder gar Verhaltensstörungen wurden nicht beobachtet. Bei der Auswertung der Aufenthaltshäufigkeit und der Aufenthaltesdauer in den 4 Boxenquadranten zeigten sich einige Pferde sehr aktiv, was ein Hinweis auf eventuelle Unruhe oder Nervosität sein kann, während andere Pferde im Vergleich zum Gruppendurchschnitt sehr ruhig wirkten, da sie sich in der Box kaum bewegten und über lange Zeitabschnitte in einem Quadranten standen. Obwohl die Gruppenhaltung für die Mehrzahl der Pferde eine geringere Stressbelastung bedeutete und auch hinsichtlich des Bewegungs- und Sozialverhaltens am artgerechtesten einzustufen ist, sollte für jedes Pferd individuell unter Berücksichtigung seines Alters, seiner Rasse, seines Nutzungsgrades, aber vor allem seines Charakters und seiner Erfahrungen im Sozialverhalten ein passendes großzügig bemessenes Haltungssystem ermittelt werden, um
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die durch das Haltungssystem ausgeübte Stressbelastung zu minimieren und das Wohlbefinden der Pferde zu steigern.